• 本ページでの分類

  ドメイン （Domain）
  真正細菌ドメイン （Bacteria）
  古細菌ドメイン （Archaea）
  真核生物ドメイン （Eucarya）

現行の代表的な分類には、Woese et al. (1990)、Cavalier-Smith (1998) などが挙げられます。本ページでの分類は各分類群が単系統であることにこだわっているため、 同じく単系統性に基づいてグループ分けをしている Woese et al. (1990) に従っています。

生物をまず何に基づいて分けるかについては、未だに定まった考えが存在しません。 細胞の微細構造に着目すると、細胞内に膜に包まれた細胞内小器官が発達して染色体が核膜に包まれた生物、真核生物、 と、膜系がほとんど発達せず、染色体が細胞質に存在する生物、原核生物に分けることが出来ます。

• Whittaker & Margulis (1978)、Margulis & Schwartz (1998) の分類

  上界 （Superkingdom）
  原核生物上界 （Prokaryota）
  真核生物上界 （Eukaryota）

しかし、真核生物はおそらくある種の原核生物に他の原核生物が細胞内共生する、 という過程を経て進化したと考えられています。この場合、真核生物の本体となった原核生物を 果たして他の原核生物と同列に扱えるのか、という疑問が生じてきます。

1977 年、Woese & Fox (1977) はリボソーム遺伝子の配列に基づいて、原核生物に互いに類縁性の低い 2 群があり、 生物が真正細菌（eubacteria）、古細菌（archaebacteria）、真核生物の本体（urkaryotes）の 3 群に分けられることを示しました。後に、伸長因子というタンパク質の研究から、 古細菌の方が真核生物により近縁な可能性が支持されました（Iwabe et al., 1989）。

さて、これを期にリボソーム遺伝子を初めとするタンパク質合成系の遺伝子に基づいた分類が広まりました。 Woese et al. (1990) はこれまでの研究のまとめとして、 生物を 3 つのドメインという新しく設立した階級に分類しました。 現在でも主として多くの研究者、特に原核生物の研究者が好んでこの分類を用いています。 また、階級を新設することに反対して Trüper (1994) は帝という階級を用いています。 ほとんど用いられていませんが、「領」（Dominion）という階級を用いる研究者も存在します （Kussakin & Drozdov, 1998）。

• Woese et al. (1990) の分類

  ドメイン （Domain）
  真正細菌ドメイン （Bacteria）
  古細菌ドメイン （Archaea）
  真核生物ドメイン （Eucarya）

• Trüper (1994) の分類

  帝 （Empire）
  真正細菌帝 （Eubacteria）
  古細菌帝 （Archaea）
  真核生物帝 （Eucarya）

• Kussakin & Drozdov (1998) の分類

  帝 （Empire）	「領」 （Dominion）
  「細胞生物帝」 （Cellulata）	真正細菌「領」 （Eubacteria）
  	古細菌「領」 （Archaebacteria）
  	真核生物「領」 （Eukaryota）

しかし、真核生物と古細菌の関係についてはまだ完全に決着がついたわけではありません。 伸長因子の系統解析やからは、古細菌の中でもクレンアーキオタ類が特に真核生物に近いとされています （Baldauf et al., 1996）。ゲノム中の遺伝子の有無に着目した解析からは、 古細菌と真正細菌が融合した系統が真核生物だとする結果も出されており、古細菌の中でもクレンアーキオタ類 （Lake et al., 1984 や Rivera & Lake, 2004 はエオサイト（Kingdom Eocyta）と呼ぶ）が、 真正細菌の中ではプロテオバクテリア類が真核生物の系統に近縁だとしています（Rivera & Lake, 2004）。 しかし、Baldauf et al. (1996) も Rivera & Lake (2004) も特に分類体系の提唱は行っていません。

3 ドメイン説に対抗する分類体系としては、旧来の原核生物と真核生物の 2 分類を指示するものがあります。 Mayr (1998) や Cavalier-Smith (1998) などは原核細胞と真核細胞の間にはまるで埋まらないギャップがあるとして、 生物を原核生物帝と真核生物帝の 2 帝に分かれるとの見解を持っています。

• Cavalier-Smith (1998) の分類

  帝 （Empire）
  原核生物帝 （Prokaryota）
  真核生物帝 （Eukaryota）

Rivera & Lake (2004) の研究を待つまでもなく、真核生物が古細菌に近縁な祖先生物とプロテオバクテリアの 1 種（ミトコンドリアの由来）の融合（共生進化）によって進化してきたことは知られていました。 これは言い方を変えれば、原核生物と真核生物は細胞の概念そのものに大きな違いがある、 すなわち原核生物を単体の生物と見做すなら、真核生物は複合生物であるとも言えるでしょう。 こう考えると、系統の議論事態が適用できなくなりますから、 原核生物と真核生物に分ける分類にも一定の正当性は認められるかもしれません。

引用文献

Baldauf, S. L., Palmer, J. D. & Doolittle, W. F. The root of the universal tree and the origin of eukaryotes based on elongation factor phylogeny. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 7749-7754 (1996).

Iwabe, M., Kuma, K., Hasegawa, M., Osawa, S. & Miyata, T. Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 86, 9355-9359 (1989).

Kussakin, O. G. & Drozdov, A. L. Phylema of the Living Beings Part 2 Prokaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes (Nauka, St. Petersburg, 1998).
(Кусакин, О. Г. & Дроздов, А. Л. Филема Органического Мира Часть 2 Prokaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes In Russian with English summary.)

Lake, J. A., Henderson, E., Oakes, M. & Clark, M. W. Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81, 3786-3790 (1984).

Margulis, L. & Schwartz, K. V. Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 3rd ed. (Henry Holt and Company, New York, 1998).

Mayr, E. Two empires or three? Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 9720-9723 (1998).

Rivera, M. C. & Lake, J. A. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature 431, 152-155 (2004).

Trüper, H. G. Taxonomic notes: names for the higher taxa and their impact on the code of nomenclature of bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 44, 368-369 (1994).

Whittaker, R. H. & Margulis, L. Protist classification and the kingdoms of organisms. BioSystems 10, 3-18 (1978).

Woese, C. R. & Fox, G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74, 5088-5090 (1977).

Woese, C. R., Kandler, O. & Wheelis, M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87, 4576-4579 (1990).